C4植物的特点是其独特的叶子结构，称为Kranz解剖学，其特征是内部维管束鞘细胞和外部叶肉细胞。这种特殊的排列赋予C 4植物比C 3植物更多的优势，包括更高的光合作用速率以及优异的氮和水利用效率。这种 Kranz 结构不仅定义了 C 4植物叶子，而且代表了从 C 3到 C 4光合作用过渡的关键特征。长期以来，增加维管束密度一直被认为是 C 4植物进化的关键初始步骤。然而，控制叶脉密度的调节机制仍然难以捉摸。
SHR 基因编码一种转录因子，此前已证明该转录因子可调节豆类根皮层发育和根瘤形成。有趣的是，这项研究揭示了 SHR 在调节叶片维管束密度方面的新作用。具体来说，SHR 基因的突变会抑制水稻和玉米的叶肉细胞分裂并增加叶脉密度。相反，不同植物物种(包括苜蓿、水稻和玉米)的 SHR 过度表达会强烈刺激叶肉细胞分裂，并显着降低水稻和玉米的叶脉密度。此外，SHR 蛋白定位于水稻和玉米中的束鞘和叶肉细胞，天然 SHR 表达增加，概括了 SHR 过表达品系的表型。这些发现表明 SHR 蛋白丰度与叶脉密度之间存在反比关系。此外，外源生长素处理可增强水稻叶脉的形成。有趣的是，通过同时提高水稻叶片中的 SHR 和生长素水平，研究人员成功地在水稻中创建了类似 C 4的静脉图案。
先前的许多研究表明，与 C 3组织相比， C 4组织中的 SHR 和生长素水平显着增加。结合本研究的结果，作者提出 SHR 和生长素的协同上调可能是单子叶植物维管束模式从 C 3转变为 C 4的关键驱动因素。从进化的角度来看，相对于 C 3祖先，SHR 和生长素的同时增加可能会增强 C 4单子叶植物的叶肉细胞生长并加速静脉分化率。总之，这些发现揭示了 SHR 和生长素之间的拮抗相互作用，为 C 4叶脉的形成提供了重要的见解，并有可能为提高 C 3作物的光合作用效率开辟一条令人兴奋的途径。
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